Способ селекции структуры органов растений

(23) П риоритет двртвекнцн пиетро СССР олац изобретенк втк)ктнй Опубликовао ОДата опублико 5.13.,7 с), Ьюллете) СПОСОБ СЕЛЕКЦИИ СТРУКТУРЫ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ отсмств э ых расте й производят по изака экспоессиальной ности полизменчивости, затель - фаспеетранто эмбриоаль объединяем циальный эрфСпособ о-фас ыхве ныи пок твляется следующим обуше зом.,ачествес х формообр я фасциаци Изобретение относится к спэсэбам селекции скльскэхэзяйственных растений.Известны спэсэбы селекции структуры органов растений, которые включают индивидуальный этбэр оастей с фасциальной изменчивостью11 И ) 21.Недостатки известных спэсэбэв сэстэят в тэм, что наследственное излеение структуры органов производится локально, охватывая структуру только одного органа без взаимэсвязанэй перестройки структуры други;х органов; полученные формы имеют низкую урэхайэстьЦель изобретения - взаимосвязанное изменение структуры всего растеия при изменении структуры органа новой наслед ственной формы и не рерывное повьппенне урохайос ти этой фор мы,Предложен способ селекции структуры органов растений, при котором идивидуальный отбор растений с полиэмбрионально фасциальной измечивостью роизводят о призякам, определяющим их леворавую бпоизомер:о, я оцеку и отбор пх полэмбрионально-фасцаль Находят в природе два к) различных типа фасциальны азованпй; тнп 1-ндивдуальая (ИФ), при которой два или несколько одноименны осгаов одного растения обьедяются, срастаются в единыйфасциированный орган, тип П - полиэмбиональная фасциация (ПФ)э прн которой происходит слияние ескольких растений на ос - нове полиэмбриоии в единый организм.Выделение ПФ - измечивости и строгая выбраковка ИФ-изменчивости являются решающим фактором успеха в селекции вьсокоуроханьх наследственых ПФ- форм, имеющих растения с изменеой ср; ктурой оргаов.6956 2 О 40 5типом листорасположения. Если фасциирующие цветки таких растений имеют такжесовпадающие направления спирали расположения их членов на цветоложе, то онибудут иметь все цветки и плоды обычные,5-членные,ПФасциируют эмбрионы с одинаковым направлением вращения спирали очередного листорасположения - левые с левыми, правые с правыми. При этом образуются ПФ-растения с обычным листовым циклом, Если фасциирующие цветкитаких растений имеют различные по направлению вращения спирали расположенияих членов на цветоложе, то образуются15радиально-фасциированные цветки и плоды. В этом случае развиваются ПФ- растения первого типа, которые имеют обычный тип листорасположения, но на нихобразуются 6-9-членные цветки и плоды,20вместо 5-членных.ф . Если растения ПФ-формы разви- .ваются на основе фасциального объединения левых и "правых зародышей, топри этом изменяется как листорасположение на стебле (в листовом цикле формируется не два-три листа, а четырешесть и более), вместо очередного листорасположения и супротивного развиваются растения смешанного мутовчато-кольцевого или дево-правого типа, цветки иплоды не 5-.членные, а 6-9-членные, соцветия льна вместо трех веточек в циклеимеют четыре-пять, листья имеют многополимерных признаков строения. ТакиеПФ-растения заявитель предложил назвать ПФ-растениями второго типа.При селекции наследственной Пфформы необходимо вести селекциюПФ-растений второго типа, развивающихся на основе фасц над ьногообъединения "левых и правых" зародышей в единый лево-правый ПВ-зародыш. В этом состоит сущность способа 45селекции наследственных Пф-форм, егоотличительная особенность,Способ селекции структуры органоврастений на основе полиэмбриональнофасциадьной изменчивости включает следующие операции (на примере льна мас- .личного). 61, Индивидуальный отбор Пф-растений по признакам, характеризующим их лево-правую" природу.А, У растений, имеющих четкую биоизомерию левого иди "правого" типа (льна, подсолнечника, крамбе, гороха и т. д,), эти признаки подробно описаны на примере Пф-растений типа П.Б. У растений имеющих смешанную "лево-правую" биоизомерию в листорасположении, а на соцветиях - четкую изомерию, левую или правую, например, у кукурузы-початок, ведущие признаки ПФ- изменчивости следующие.1, Фасциация соцветия початок по типу ПФ-изменчивости. У кукурузного початка имеется три типа фасциальной изменчивости: индивидуальная, атавистическая, полиэмбрионадьно-фасциальная.2. Увеличение числа ветвей в цикле ветвления соцветия метелки.3. Увеличение числа листьев в листовом цикле (с двумя до трех-четырех или изменение типа листового цикла и его числовой характеристики).Практика показывает, что только 1/30- 1/200 часть потомства Пф-растений имеет ненетрантность Пф-изменчивости до 3-12% и экспрессивность 200-400% в целом по всем элементам продуктивности. У льна, подсолнечника, кукурузы для развертывания селекционной работы необходимо отобрать и высеять в питомнике изучения 3-5 тыс. Пф-растений.Г 1. Создание питомника изучения потомств Пф-растений.Процент ПФ-растений в потомстве называется пенетрвнтностью (ПНЖ)а различная степень фенотипического проявления изменчивости называется экспрессивностью.Оценка потомства по Пф-изменчивости, включающаяся как пенетрантность (ПН), так и экспрессивность (ЭР) Нф-растений, называется фасциальным эффектом (фЭФ) и вычисляется по формуле:ФЭФЖ = ПН%. (ЭР% - 100%) что означает: фасциальный эффект в процентах равен пенетрантности, умноженной на экспрессивность, уменьшенную на 1007 о.695620 Т аблица 1 Урожайность лучших ПФ-гибридов льна масличногов 1972 г, в питомнике второго года изучения 12,8 308,8 29, 5 .7 60 9,08 140,0 1 35,4 26,3 1,70 22,4 1,45 30,2 1,98 27,4 178 13,7 23,1 114 132,3 134,3 340, 2 8,73 9,18 23,3 252,3 28,4 271,6 231 35,5 89 11,03 170, 1 21,0 144,9 149,3 9,38 22,7 287,5 20,1 254,7 6,7 8,85 136,4 5,3 147,4 19,1 313,4 6,7 15,2 305,0 19,3 225,7 18,8 2589 28, 2 253,1 27,4 233,3 39,8 259,3 238 190,4 24,7 .193,2 23,4 250,4 867 133,7 140,4 2,5 9,50 146,5 16,6 167,7 29,0 12,23 8,65 188,7 133,3 130,5 146,7 2,28 35,2 Е питомнике изучения проводятся следующие работы. Семена каждого ПФ-растения отсчитанные в посевной пакет в количестве 200шт. высеваются на площади длиной 4,2 м,и шириной 70 см, Наиболее всестороннеи ярче ПФ - изменчивость проявляется вблагоприятных условиях выращивания.Контроль парный по схеме% Мо кМ 9 М 9 М 9 % к М М 9 фсэ фенологические наблюдения проводятся в течение всеговегетационного периода. После наступления биологической спелости растения наделянке выдергивают и просушивают всушилке дс постоянного веса,Контролем является эдита сорта Воронежский 1308.Коэффициент корреляциимежду урожайностью семян и ФЭФ равен: Г: = + 0,892 + 0,026.Коэффициент детерминации= 6 х )2 равен: (33 х79,7%,ПФ-гибрид М 9 149 имеет 39,8% ПФ- растений и 60,2% НФ-растений. В среднем, каждое ПФ-растение имеет в 2,59 раза более высокую семенную продуктивность по сравнению с НФ-растениями.Прибавка урожая от ПФ-изменчивости равнаФЗФ% 14939,8%, (2593% - 100%)6 34%. 488 316 31,5 2,04 42,6 2 77 31,1 2,02 40,7 2,64 31,2 2,03 24,3 1,57 29,9 1,94 43,2 2,8036,5 2,37 63,4 4,12 21,5 1,40 23,0 1,50,ос с 3 Л а) с) Я с 9 аф д со с Г- ГЮ со сО ьо щ Е С с, 3 03 ас о - 9 охх аале о вой од ахо й д х ос и ахоо ф ЯД ххвоо "ниа фжм о хс 1 ад щоа ам ч о л6 95 Г 5 2 Р изучеция по следующим показателям;а) пе)етрантности - проце)лт) ПФ-оас - теций В ПФ-номере;61 экспрессивности ПФизменчивости по мощности и семенной продуктивности, При этом обрв)Дается внимание нв то, чтобы преимущество ПФ-растений перед 11 Ф- растениями в семенной продуктивности было це ниже преимущества их в моцц 1 ости развития надземной массы;В) ФЗФ;г) преимушеству в семенной продуктиви,.сти 1-1 Ф-растений перед растениями конт- РОЛЯ111. 1 лз лучших Г 1 Ф-нсмеров питомника изучения закладывают: питомш)к гибридиП 111 Ц.НК 1.пчси.,.:П).; Т. "=Тав, :.1; :,запии и щ)1 Омццк Второго цикла из 1 сния,Семена дпя этих питомников получают таксПри анализе растений каждой делянки тп)томцика изу )ения у лчших по пецетрянтности ПФ-изменчивости номеров каждое 1 Ф-растение Второго типа обмолачивеют в отдельный пакет, учитывают число коробочек на немв том числе и 6-8- члеыных, и взвешивают семена, Это позволяет определить все элемецты продуктивности ПФ-растения. Каждый отборный ПФ-номер. имеет несколько таких ПФ-растений второго типа, из которых комплектуют питомник второго цикла изучения и отбора и питомник гибридизации Б питомнике второго цикла изучения и отбора проводится снсва описа)шый цикл работ для анализа, оценки и отбора,8:, Г 1)1 том)лик гибридизации.Б этот питомник отбирают ПФ - растения типа П имеющие ца 160 пее Высокие показатели ПО 11 Ф-измен 1 ивости квк по емейственной, так. ц по индивидуальной 011 ецке, ЭтОт питОмник звк)адывяют на 45, РЗ,11 й;",.Е - . СОМИК С ОДНОГО Н. )"- ;1;- ,.с)стения и экс 1 рессивпость ПФ-нз- )ЛЕ . 1 В:)0711 ПО:.;ЕМЕ 1 ЦОЙ ПРОДУК 7 БК 11 ОСТИ,;д 1 среднее число семян В коробалках ) )1). : Г 13 .1,п.г Тсцвай- 1 5 О1)ик-) сем,ц 1.:;:Ри ПФ растеСПП 7;11 ПЫ)1 ЗффЕКТ П)1-НО)ИЕра)7 стцосц 7 ельную уро)квйность ПФ-но;:.)е);- 1.:) 01 с;:.Сцен 110 с 1;о 1:,рацемрвйони- ,:1 е)не)1 1 ти -,т) ьцтю 1.ре нюю п Одчктив)ост"-". - иВФ - 1 астений ПО Отноц 1 ению к;) -растений.01)Е 1 ач ШЕЙКЯ) ВЕТВИв ,сс -енитальной или кон 1; -,),Ц" . ",; - ПЦ "Л)11 Ц,",- 1)а ц), 7,. - .)ь;01; стебле измененный слп .ч.: "П 01 )х:е;1)1 1 3 -"4-мутовчатый 1)лц -.:, ядгл 11=г 1 в нижних листовых.Ь-,110 ВЕ )"ВПЕНИ 10 ссОЦВЕ-, ИС Всте) - "):;Е ци свца ВЫХОПНТ ИЗ Пс 1 -зух",)И 1:.: . ",Яоакте",изуют тип писторас, - ;, )П 1 же), О:;.)ро 10 )ки на Ветвях имеют шесть- дег - сь це .- и )несть-девять чашеписти -Б Р"рвс 7 ений каждого 11 Ф- номе;.;а з).:е)11:,вают для определения сред , е).,1 отне 117 е:=:Ной мощнО) ти ПФ-ра те - ни,-, к.)Ое),.:. ):",г.а 1)теризует мощность- Т 1цт,ГтаТЦВНОЙ МЯССЫв1. 1.-" И 1)-"- рс 1 СТЕНИЯХ ОТСЧПТЫ- : : - ,В. - дг ) 11 азс.:.10 .:,.",1 КОробОЧЕК, ВЗВЕ 1%1;)1; )Х " Прп бЛИЗКОМ ВЕСЕ (раЗЛИЧЛя ие .:.:.:, .". Г) обмолачивают как обе, - ;е),)1:.О ма .:ы Г 1 Фрлстец 11 й; с 1; ,з; :1,с Г 0 )1 ОГОГ)011 Ек ца Гф -5. Отб)ир)ают ПФ-номера В 11 итомнике изоли 1) Ованном участке ет друГих сорт ОВ льна и внутри питомника ПФ-номера комплектуют по принципу питомника направленного переопь)пения.,ен масличный 11)акультатив 11 ый самоопьлитель но это це относится к ПФ-номерам, Н процессе формообразования высокоурожайных ПФ- номеров необходимо исключить влияние пыл) цы контре)1 я низкоу 1)0 кайных ПФ-нос З 1)Основные задачи и приема питомника гибридизации следующие.1 Полизмбрнонально.фасциальнвя изменчивость имеет попигецную природу, Есл; рассматривать вариациоцную кривую ПФ-изменчивости ка)кдого ПФ-но 6956 2 Гмера, то характерно, что одни Пф-номера имеют наиболее хорошо выраженнуюПФ-изменчивость по листораспопожению,другие - по строению стебля и корневойшейки, третьи - по строению цветка и4соцветия.Дпя корневой перестройки структурыПф-растений на основе ПФ-изменчивости необходимо путем соответствующегоподбора пар к применения определенных 10типов скрещивания, объединить различные комплексы генов Пф- изменчивостив новый комплекс, определяющий развитие всех органов растений,2 ПФ-изменчивость охватывает це 5целиком все 100% одноцменных органов,а только исть кх. Гак, листораспопоженйе изменено у двух-четырех циклов кз. 1 0-1 5, количество коробочек 6-9 чпе нного строения составляет 10-70% от общего числа коробочек на растении ите деС цепью быстрого наращивания ПФизменчивости каждого органа необходимопроводить скрешквание на ПФ-растенияхвторого типа, на тех его соцветиях, гдеимеется изменение типа ветвления (четыре-шесть ветвей) в цикле ветвления,между цветками 6-9-членного типа(шесть-девять чашелистиков, лепестков,30тычинок и пестиков),3, Пенетрантность ПФ-изменчивостиу каждого ПФ-номера различна и составляет у льна на второй-третий год отбора 8-35%. Как правило, у Пф-номеров,35имеющих высокий процент растений спризнаками Пф-изменчивости, экспрессивность ее проявления слабо выражена,охватывает. незначительную часть Одноименных органов, часто сосредоточена преимущественно на одном органе. При подборе ПФ-номеров дпя скрещивания учитываются следующие показатели:а) экспрессивность ПФ-изменчивостикаждого органа,б) пенетрантность ПФ- изменчивостипо каждому органу,в) полноту проявления ПФ-изменчивости на одноименных органах.Гибридизация ускоряет процесс формообразования и Обычно к четвертому-пято му циклам отбора в питомниках изученияостаются, и основном, растения гибридного характера,. Питомник второго года изученияНа третьем-четвертом циклах отборав питомниках изучения выделяют ПФ-номера повьпцение урожайности которых по отношению к контролю обеспечиваетсяза счет ФЭФ на 10-55% и более, Изтаких номеров комплектуют питомник второго года изучения, Контроль парньш, по схемеХ Ъ к % М % Ъ к М Л 1 ., междурядья 15 см, повторность 4-б-кратная, делянка длиной 100 м с пятью пробными метровками. Контроль - элита районированного сорта (Воронежский 1308). Г 1 рк посеве чно фиксируют количество высеяццых семян на каждой депянке, а в теченке вегетации учет густоты стояния проводят на 5-метровках. В течение вегетаццц проводят фенологические цабпюдецця. Растения с метровок убирают в лабораторный сноп, которыйанализируют цо методике, олкс "нцок дпя скопов ццтомццк изучения(.:стальные растения делянки обмопачцваюта семена взвешивают. сцовцая оценка ПФ-номеров производится по сравнительной урожайности с контролем, определяется также, какая часть пркбавки урожая Обеспечивается за счет ФЭФ, а какая часть"за С 1 ет комбкнаццонного эффекта и гетерозкса. Прибавка урожая за счет гетерозиса и комбинационного эффекта ПФ-гибридов обеспечивается гетерозцсом, удачным подбором и компоновкой комплекса генов, обеспечивающих урожай. Б отличие От ФЭФ, который хорошо и постоянно наследуется, прибавка урожая от этих эбфектов у ПФ-гкбр;д. с каждой репродукцией уменьшается. Б связи с этим основной упоо в Отборе ПФ - номеров необходимо делать, ориентируясь ца прибавку урожайности, обеспечиваемой ФЭФ (см, табл. 1),м 1. Пктомцккк предварктельчого изученчпЛ чшне Ф- цомсра сторие в тдче нке одного-трех пет в условиях питомника второго года изучения выделяются своей урожайностью за счет ФЭФ ца 10% и более, комплектуют в питомник предварительного изучения. Делянки 4-6 рядные, д 1 ц;на делянки 100 м, междурядье 15 см, повторность 4-6-кратная, контроль парный по схемеМ к Ъ М к М 9Сцепью всестороннего изучения изменчивости ФЭФ каждого Пф-номера изучение проводится на двух-трех агрофонах, регупир;.емых сроками сева, типом почвы, инфекциоццостью ко комплексным болезням,- уровнем агротехники к ухода, засоренностью к т. д.Анализ урожайности ведется по схеме питомника второго года изучения, а отбор по ФЭФ и урожайности семян,)с., Станционное конкурсное сортоиспытяЦ 1 ЦОЭуццце ПФ-номера питомников предварцтс.ьцс., О изучения направляют в стациов рцое коц:сурс.цое сортоиспытание. В тох;е ем.:,; цх продолжают изучать в питомника,:. Пр:;Варительного изучения на инфеюц Оццом фоне и в условиях позднегосрс с;, сс.ве, .где создаются условия, близкие " ус;лоциям Казахстане и Сибири - 10О-Овцызонам и ос еВЯ льна мас личнОГО,Делянки 10 - рядные, длине делянки 100 кмеждурядья 15 см, между каждой деляцкои дорожка 60 см для исключения взаимно О угнетения корневой системы контроля ц ПФ.=номера. Повторность 4-6 КРЯцаяксонтРОЛЬ ПаРНЫй ПО СХЕМЕ1 Ф к . - ,9;- к Ъ.Анализ урожайности ведет . ПО схеме питомника второго годаизч,цц;., а Отбор по ФЭФ и урожайностисемян,С.едуощим этапом работы являетсяпередача луццих номеров в Госсортсеть,Поохсительцьй эффект изобретения подтВерждается резугьтатами, представленцьми В табл, 1 и 2.В табл, 1 приведены данные по селекциц ПФ-гибридов льна. Преимущественноц.:ред копт;,змьными равно 30,5 ЬВ.".у%, причем 23,0-63,4% обеспечиВаются ФЗФ (только 7,5-25,3% комбина;и 1 ццым зЬгх.ктом Гибридизации)ебл,.". приведены данные урожяйц, сортов, гибридов кукурузы по срав-35це. .ю с нх родительскими формами. Препму цесво В урожайности ПФ-сортов,псучеццых из сорта Воронежская,-.евно 323 - 79,2%, Даже самоопыленныеПФ-ццццц ця 20,2-22,9% более урожайцы, чем исходный родительский сорт.Ю, Передаче В Госсортсеть лучших ПФ,г РОВзвестчо, что в процессе окультуриВя:и;я на Осцове фасциирования структура 45лцогих органов сельхозрастений была из менена нестолько, что растения увеличии"-,ь В десятки, сотни и тысячи раз, еуро;кяйность продукции возросла в,десятки раз,. Так, у Всех диких видов томатов 50плод двухкамерный и не превышает в весе . г, а у культурного вида томата поцявляощее число сортов имеет 3-12-камерный плод и средний вес его на растениях колеблется от 30 до 1000 га 55 С,Громное увеличение ОрганВ культурных растений ца Основе фесциальцой изменчивости произошло у куньтурцых корнеплОЙОВ (свекп 1 редьки турнепса моркови, редиса и др,), у капусты (гцгацтскеяпочка), у бахчевых и других культур,В течение шести-восьми лет отбораи направленной гибридизации ца цолиэмбриоцяльцо-фасциальцую основу переведены; лен масличный, кукуруза и подсолнечник,В период 1963-1973 .т. авторомполучены наследственны. ПФ-формы ьця,кс горые имеют от 15 до 32% ПФ - растений второго типа и От 35 до 90% ПФрастений первого типа. В период 19561968 гг. получены цаследствецчые ПФформы кукурузы, которые имеют 601 00% ПФ-ресте ций с измененным типомсоцветия початков (метелки листьев). Формуле изобретения Спосоо селекции структуры органов растений, включающий отбор растений и форм с фасцияльной изменчивостью, о тличеющийся тем, что,сцелью взаимосвязанного изменения структуры всего растения прц изменении структуры новой неследственцой формы и непрерывного повышения урожайности этой формы, проводят отбор растений с полизмбриоцально-фасциальной изменчивостью по признакам, Определяющим их левопрявую биоизомерию, а оценку и отбор потомства этих полиэмбрионально-фасцияльных растений производят по признакам пенетрацтцости ц экспрессивности цолиэмбриоцяльно-фясциюц. цой изменчивости,Источники информации,принчтые во вццмацие при экспертизе1, Коварский А, Е, Диссимметрияморфологических признаков у сельскохозяйственных растений и возможные пути использования этого для селекции,Известия АН Молдавской ССР, 1963,Ъ 66 с, 3-5.2. Филов А, И. Значение фасциирорования В формообразовании, БюллетеньГлавного Ботанического сала, 1961,М 9 41 (прототип), ЦНИИПИ Заказ 6643/4 Тираж 755 ПодписноеФилиал ППП "Патент, г. Ужгород, ул. Проектная, 4