Способ выведения самонесовместимых инбредных линий крестоцветных растений

ОП ИСАНИЕИЗОБРЕТЕН ИЯ К АВТОРСКОМУ СВИДЕТЕЛЬСТВУ оюз Советских Соц ад стимеских Республик/ЭОм 1 рисоеди осударстоенныи комитетСовета Министров СССРпо делам изобретенийи открытий) Автор изобретени А. чков Московская ордена Ле сельскохозяйственная нв Трудового Красного 3м. К, А, Тимирязева 71) Заявитель деми 4) СПОСОБ ВЫВЕДЕНИЯ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИКРЕСТОЦВЕТНЫХ РАСТЕНИЙ о Изобретение касается овощеводства ипредусматривает значительное увеличение,эффективности селекционного процесса повыведению самонесовместимых инбредныхлиний крестоцветных растений, используемых в производстве гибридных семян, имеющих большое народнохозяйственное значение как основной и наиболее эффективныйпуть повышения урожайности и качествапродукции, а также разрешения одной изважнейших задач селекции овощных культур,в частности выведения гибридов кочаннойкапусты, пригодных для механизированнойуборки урожая,В СССР до настояшего времени получают гибридные семена совместной посадкойна одном участке двух сортов. Получаемыетаким способом сечена на 50-60% состоят из гибридных, остальную часть составляют родительские сорта. Несмотря на увеличение урожайности, они не получили широкого распространения из-за большого разнообразия выращиваемыми растений.Наиболее эффективным способом получения гибридных семян крестоцветных растений является скрещивание самонесовместимых, или неспособных к оплодотворениюсвоей пыльцой инбредных линий, обеспечйвающих стопроцентный выход гибридов, Раз 5 работанный в ЗО-е годы в США способ ио,широкое распространение в Японии, где,благодаря его применению, на гибриднуюснову переведено более 60% всех выращи 1 О ваемых семян капусты.В Японии получают гибридные семена в ооновном скрещиванчем двух, реже трех ичетырех линий. Для условий СССР, где подкрестоцветными культурами заняты огром 15 ные площади, наиболее приемлем способполучения четырехлинейных гибридов, прикотором сначала получают простые двухли,нейные гибриды, а затем, скрещивая ихдруг с другом, получают гибридные семена20 для производственного использования, Вследствие двухкратного размножения селекционного материала, этот способ обеспечиваетнеограниченные возможности для массовогопроизводства гибридных семян капусты и25 других крестоцветных культур, 5127По охвме ит. 1) 4 зрмы Теиии (прото- тиц - 5. ЯЯ 3 Й ,1967) применяется самоопыление в течение 2-4 поколений потомств от растений, выделенных из двух сортов (А и В), с применением. отбора на признасн, неревгирующие на самоопыление, Затем в одном поколении проводится оценка общей комбинационной способности мето дом диаллельных скрещиваний представителей разных групп линий. В следующем цо-, колении из инбредных потомств лучших групп линий отбирают наиболее перспективйые линии, оценивая их нв специфическую,комби нвционную способность методом диаллельных-; скрещиваний. Оценку на специфическую ком бинационную способность,; отбор лучших рао- тений и инбридинг повторяют еще в течение 2-4 поколений. В 7-11 поколении в потомстве от гетероэиготного по аллелям гена свмонесовместимости растения вьще- эв ляют гомозиготы, размножают их самопыле-) кием бутонов и полученные потомства иопользуют в скрещиваниях;.с целью получения сначала простых гибридов, в скрещиванием последних - четырехлинейных. МОбщим для прототипа и изобретения является го, что выделение в каждом сортедвух самонесовместимых инбредных линий,гомоэиготных по аллелям гена самонесовмесгимости и большинству генов, определя- Эющих хозяйственно ценные прививки, проводится в конце селекционного процесса в потомстве от обладающего высокой комбиньционной способностью, гомоэиготного по большинству генов, но гетероэнготного по алла, Зелям гена самонесовместимосги растения.Вследствие этого, линии одной пары почтиодинаковы и четко различается только поаллелям гена самонесовместимости Чемменьше различий между ними; темеболее фвырввненными будут расгения четырехлиней-ных гибридов.Таким образом, эффективность селекционного процесса определяется тем, как иопользуемые способы селекции способствуют фнасыщению селекционного материала растениямн, обладающими высокой комбинационной способностью и гетероэиготными по аллелям гена самонесовместимостиПо первому показателю можно добиться близкогок стопроцентному, насыщения, по второмупредел - 50%,При решении этих задач прототип предусматривает оценку линий нв комбинационную способность после 2-4 поколений инбридинга, т. е, когда в линиях уже накапливается большое количество неимеющих селекционной ценности особей, например, формы снизкой комбинационной способностью и гмозиготы по аллелям гена самонесовмести 60 384мости, которых Р четвертом поколении инбридинга может быть до 94% от общего числа растений. Это приводит с одной.,дюны к значительным непроизводительным. затхла " там труда на проведение оценки комбинационной способности, а с другой - к увеличению вероятности утери ценного материала,Прототип предусматривает вьщеление гетероэигот и разложение их в,с)педующем поолении на гомоэиготы по аллелям гена свмонесовместимости только в 4-6 поколении инбридинга или в 6-10,что практичео ки лишает селекционера воэможности продолжать работу. Если учесть, что и первом поколении инбридингв гетерозиготь 1 состав,ляют 50% от общего числа растений и в каждом следующем поколении их доля уменьшается в два раза, то при отсутствии отбора по этому показателю в 4-6 поколении их может быть только соответственно 6,2 и 1,6% от числа растений,. а в.следующих поколениях еще меньше.Белью изобретения является значительное повышение эффективности селекционного процесса по выведению самонесовместимых инбредных линий крестоцветных растениг.эа счет близкого к пределу насыщения селекционного материала ценными особями,обладающими высокой комбинационной способностью по хозяйственно ценным призна-кам и гетерозиготнымн по вллелям генасамонесовместимости, вследствие отбора поэтим показателям в каждом поколении инбридинга, начиная с первого, и облегчениятрудоемкого генетического анализа иа го- .мо- и гетерозиготность использованием линий-индикаторов,Устраняя указанные выше недостатки прототипа, изобретение предусматривает проведение оценки комбинационной способности во всех генерациях инбрндинга, начиная с оценки исходных самонесовместимых растений сорта посредством взаимного топ-кросса и продолжая оценку следующих поколений методом диаллельных скрещиваний, Проведение оценок в каждой:генерации и получение следующих поколений только от лучших растений позволяет вести работу только с наиболее перспективным материа-, лом, предельно насыщенным ценными формами.Изобретение предусматривает проведение генетического анализа на гетерозиготность по вллелям гена самонесовместимости в каж дом поколении инбридянга, начиная с первого и получение следующих поколений только от гетерозигот, что позволяет поддерживать их содержание в селектируемом материале на предельно возможном уровне и иметь кСкрещиванием гегерозигог по вллелямгена свмонесовместимости с гетерозигогв ми другого сорта получают гибридные семена для оценки растений нв комбинационнуюспособность. Семена, полученные гейтеногвмным опылением бутонов лучших гетерозигот,используют для выращивания следующего 30 поколения инбридингв и продолжения селекционной работы.3-й этап. Испытание линий нв специфическую комбинационную способность, выделение гегерозигог по вллелям гена самонесовместимости.В каждом инбредном потомстве от выделенных в предыдущем поколении гетерозиготных растений проводят повторное выделение гомозпгот и гетерозигот по аллелям гена свмонесовместямостн с помощью1 моменту разложения нв гомозиготы в коль- чесгве 50% от общего числа растенйй.Для обеспечения воэможности работы с большим числом линий при высокой вероят,ности нахождения перспекгивных форм в селекционном материале и облегчения генетического анализа при выделении гомо- и ге;тероэигот по аллелям гена самонесовместимости, изобретение предусматривает выпол,нение его с помощью:.реципрокных скрецц- , ваний анализируемых растений с выделен,ными в первом поколении инбридинга гомоэиготными по вллелям генв самонесовместимости линиями-индикаторами.Применение линий-индикаторов позволяет выполнять анализ при значительно меньшем числе скре циваний. Твк, при генетическом анализе, выполняемом методом диаллельных , скрещиваний, для оценки одного потомства иэ р " растений (не менее 11) требуется 1 йвыполнить й скрещиваний, при применении же линий-индикаторов только 4 о и даже 2 й , если известно взаимодействие аллелей гена самонесовместимости в пыльце и рыльце. 6Способ выведения самонесовместимыхинбредных линий крестоцветных растений , йредставляет собой непрерывный селекционный процесс, состоящий иэ трех параллельно выполняемых мероприятий:инбридинг в каждом поколении;оценка растений на комбинационную способность;генетический анализ на гомо- и гетероэиготность по вллелям гена свмонссовместимости,Каждое следующее поколение инбридингв получают от гетерозигот по аллелям гена самонесовместимостн, имеющих лучшую оцен ку по комбинационной способности. Длительность селекционного процесса, который можно разделить на 4-е этапа, определяется скоросгью выравнивания линий по большинству хозяйственно ценных признаков, ориентировочно 5-7 поколений.По этапам (фиг. 2) выполняются следующие операции:1-й этап. Выделение свмонесовместимых растений и предварительное определение их комбинационной способности. В сортах, выбранных для гибридизации, выделяются свмонесовместимые растения, обычно содержащие по двв вллеля гена свмонесовместимосги. Для этого во время цветения расгений проводят свмоопыление З 5 предварительно изолированных цветков и опыление пыльцей своего растения нераспутив шихся бутонов, Затем отбирают растения, у которых зввязыввегся в среднем не более 2-4 семян на стручок при самоопылении 60 цветков и не менее 5-7 семян при гейтеногамном опылении бугонов, Семоопыление, бутонов необходимо для получения следую,щего поколения инбридинга и выясяения воэможности разлюножения будущих линий эгим;способом.Одновременно с выделением проводитсяскрещиввние свмонесовместимых растенийодного сорта с 2-3 и более растениями родругого сорта и, в свою очередь, самоне совместимые растения второго сорта опы ляются пыльцой 2-3 раатений первого сор.та. Такая схема скрещиваний, называемая,меняемого для определения общей комбине,ционной способйости,обычного топ-кроссапозволяет получать предварительную оценкув какой-то мере специфической комбинационной способности расгений, твк как в скре- З щиввнии учасгвуег не сорт-тестер вообще,а представители сорга, взятого вторым компонентом для выведения гибридных семян.По величине и качеству урожая гибридных потомств судят о комбинационной способности выделенных самонесовместимыхрастений и выделяют группу наиболее перФ,спекгивных (примерно 1/3), с инбредными,потомствами которых продолжают селекцион ную работу.2-й этап. Выделение гомо- и гетероэи;гот по аллелям гена самонесовместимостии испытание нв комбинационную способность.В йервом инбредном потомстве от рас:тений, отобранных нв 1-м этвпе, проводятдиаллельные скрещивания с целью выделения гомозигот и гетерозигог по вллелямгена свмонесовместимости.Инбредные потомства от гомозигот порецессивному и доминангному аллелю используются в следующих поколениях в качествелиний-индикаторов, облегчающих проведениеаналогичного генегического анализа.гомоэию отных линий-индикаторов. При скрещивании с линиями-иниликаторами гомоэиготы анализируемого потомства реципрокио несовместимы с линиеВ.индикатором,имеющей тот же аллель гена самонесовмесгимости, и реципрокно совместимы с линией - индикатором, имекецей другой алдель.Гетероэиготы несовместимы с линией-индикатором, имеющей доминантный аллель, и сов-,местимыс рецессивной линией-индикаторомв том или ином направлении скрещиванияв зависимости от типа взаимодействия аллелей гена самонесовместимости в пыльце,и рыльце.На этом этапе селекционного процессаготовят гибридные семена для определенииспецифической комбинационной способностилиний и проводяг испытание гибридных потомств; Для этого, как и на втором этапегетерозиготы по аллелям гена самонесовместимости одного сорта скрещивают с гете-розиготами другого, Инбредные семена отрастений, показавших наивысшую комбинационную способность, используют для выращивания следующих поколений и продолжения работы,Оценку и отбор по специфической комбинационной способности проводяг в течениеодного или нескольких поколений до техпор, пока будут достигнуты требуемая урожайность и выравненность гибридов.4-й этап. Выделение и размноженйе гомозигот.В лучших инбредных погомсгвахотдвух.(по одному в каждом сорте), показавшихлучшие результаты при взаимном скрещивании гетерозиготных по аллелям гена самонесовместимости растений с помощью линий-,ч-индикаторов выделяют гомозиготные покаждому аллелю гена самонесовместимоотн растения и размножают их гейтеногам-ным опылением бутонов, В результате огодного растения каждого сорта получаютпо две самонесовместимых инбредных линии, весьма выравненных и близкйх другдругу по,большинству хозяйственйо ценныхпризнаков, но различающихся по аллелямгена самонесовместимости,На этом заканчивается выведение самонесовместимых инбредных линий крестоцвет-,ных растений, используемых в производстве,четырехлинейных гибридных гетероэисныхсемян. Следующие этапы селекционного процесса, отнссяшиеся к их практическому использованию в производствЬ гибридных семян, не отличаются от общепринятых. 8На 5 м этапе йопарным скрещиваниемсестринских линий на отдельных изолированкных семеноводческих участках получают просл тые гибриды.На,б-м этапе скрещиванием простых самонесовместимых гибридов получают четырехлинейные гибридные гетерозисные семена для производства,0Формула изобретения1, Способ выведения самонесовместимых. инбредных линий крестоцветных растени", р включающий выделение в сортах самонесоьместимых растений, оценку комбинационной; способности последних и их инбредных потомств в течение ряда поколений, выявле.ние и отбор гетероэигот по аллелям гена З 1 самонесовместимости в инбредных,потомствахи разложение лучшей по комбинационной способности гетерозиготной по аллелям генасамонесовместимости линии на две гомоэиготныр, о т л и ч а ю щ и й с я тем,что, йй с целью интенсификации селекционного процесса при производстве четырехлинейныхгетероэисных семян, оценку селекционногоматериала по комбинационной способностипроводят во всех генерациях, начиная с Зо оценки исходных самонесовместимых растений сорта посредством взаимного топкросса и продолжая оценку следуюших поколений посредством диаллельных скрещиваний.2, Способ по и. 1, о т л и ч а ющ и й с я тем,. что, с целью повышения надежности и эффективности селекционного процесса за счет поддержания высокого уровня насыщения селекционного материала гегерозиготами по аллелям гена самонесовмео 1тимости, обнаружение и отбор последних проводят во всех поколениях инбридинга, начиная с первого.3. Способ по и. 1, о т л и ч а ю щ и йс я тем, что, с целью обеспечения возможности работы с большим числом линий при высокой вероятности нахождения перспективных форм в селекционном материале я облегчения генетического анализа при выделении гомо- и гетерозигот по аллелям гена самонесовместнмости, производят реципрокные скрещивания анализируемых растений с выделенными в первом поколении инбридинга гомозиготами по адлелям гена самонесовместимости линиями-индикаторами.