Способ получения озимых форм мягкой пшеницы из яровых

. Юь)1: ТЕЛ ЬСТВ К АВТОРСКОМУ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТПО ИЗОБРЕТЕНИЯМ И ОТКРЫТИЯМПРИ ГКНТ СССР ПИСАНИЕ И(56) Авторское свидетельство СССРМ 1340676, кл, А 01 Н 1/04, 1985,(54) СПОСОБ ПОЛУЧЕНИЯ ОЗИМЫХФОРМ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ИЗ ЯРОВЫХ(57) Использование: сельское хозяйство, селекция растений, получение озимых формиз яровых, Сущность изобретения; скрещивают два яровых сорта, яровость которыхопределяется присутствием неаллельных Изобретение относится к сельскому хозяйству.Известен способ получения озимых форм мягкой пшеницы при гибридизации только яровых сортов (1). Суть способа состоит в проведении следующих этапов работы, По результатам гибридологического анализа или по сведениям соответствующих каталогов подбираются пары яровых родительских сортов или линий, яровость которых определяется присутствием неаллельных доминантных генов-ингибиторов потребности в яровизации (система генов Чгп - 1-3, Чгп = чегпагалоп = =яровизация). После скрещивания таких генотипов, в зависимости от количества присутствующих у родительских форм доминантных ингибиторов потребности в яровизации, растения Е 1 оказываются диили тригетерозиготными по данной системе генов, и соответственно в Р 2 выщепляют 1/16 (6,25%) или 1/64 (1,56) часть растений доминатных генов-ингибиторов потребности в яровизации Ип 1 - 3), Полученные семена высеивают весной в обычные для яровых сроки. Среди гибридов Р 2 отбирают невыколашивающиеся и поздно колосящиеся растения. Затем невыколашивающиеся растения осторожно пересаживают в сосуды и помещают в яровизационную камеру (свет 12 ч при 2 С в течение 50 сут) для доращивания, Полученные семена дают начало озимым линиям, Семена с поздно колосящихся в Р 2 растений высевают на следующий год в оптимальные для яровой пшеницы сроки. Среди гибридов Рз снова отбирают невыколашивающиеся растения с последующей их искусственной яровизацией,полностью рецессивного по локусам кгпв 1-3 генотипа, Такой генотип оказывается озимым по фенотипу и может быть отобран вследствие отсутствия его выколашивания в обычные для яровых сроки посева Р 2 при отсутствии яровизации пониженными температурами (после оптимальных сроков весеннего посева). Осторожное пересаживание данных растений в сосуды и проведение искусственной их яровизации способствует при дальнейшем выращивании получению семян, дающих начало озимым линиям из гибридных комбинаций только яровых сортов.Указанная в этом способе вероятность выщепления озимых форм основывается на процессе расщепления растений Р 2, получаемых от ди- или тригетерозиготных по анализируемой системе Чгп 1-3 локусов генотипов, Если (для облегчения восприятия) доминантные гены Чгп 1 - 3 обозначить соответствующими цифрами 1,2 и 3, а их5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 рецессивные аллели прочерками "-", то в потомстве дигетероэиготного растения Е 1 ожидается: Е 1 1/гч 1 чгп 1 чгп 2 чгп 2 чгп 3 чгп 3/( или 1 - 3 - ) - Е 2 (1/16 11 - ЗЗ + 2/16 11 - 3 -+ 2/16 1 - ЗЗ+ 4/16 1 - 3 -+ 2/16 1 - + 1/16 - 33 + 2/16 - 3 - и + 1/16 - + 1/16 - ). Здесь только 1/16 растений Е 2 последнего полностью рецессивного по всем генам Чгп 1 - 3 генотипа будут озимыми. Соответственно, для тригетерозигота типа 1 - 2 - 3 - ожидается выщепление только 1/64 части полностью рецессивного по всем генам Чгп 1 - 3 генотипа, растения которого будут озимыми по фенотипу (т.е. для нормального выколашивания будут требовать предварительной яровизации пониженными температурами).Поскольку процесс расщепления в Е 2 носит вероятностный характер, то указанная доля 1/16 (6,25%) озимых растений не обязательно свидетельствует о том, что каждое шестнадцатое растение Е 2 окажется озимым, В таком случае может теоретически существовать и вероятность того, что только одно растение данного генотипа может быть выделено из 86 растений Е 2, Т.е. для получения не менее одного озимого растения Е 2 из подобной комбинации скрещивания (в которой Е 1 дигетерозиготно по генам Чгп - 1 - 3) требуется вырастить не менее 86 растений Е 2. Соответственно, из тригибридной комбинации скрещивания при вероятности выщепления полного рецессивного генотипа 1/64 (1,56% ) для получения не менее одного озимого растения требуется вырастить не менее 358 растений Е 2, Указанные количества необходимых для выращивания в соответствующих комбинациях растений Е 2 позволяют выделить от 1 до 5 озимых растений, которые могут дать начало 1 - 5 озимым семьям одной конкретной гибридной комбинации,Естественно, если речь идет просто о получении принципиально нового исходного материала озимой пшеницы на основе гибридизации только яровых сортов для теоретических исследований, то такое количество озимых семей может быть вполне достаточным. Если же рассматривать предлагаемый способ с точки зрения возможного селекционного использования полученного принципиально нового исходного материала, то используются для исходного скрещивания пары родительских сортов, обычно различающихся по комплексу генетических систем, контролирующих хозяйственно ценные признаки, Следовательно, рецессивные генотипы (озимые линии) должны быть разнообразными (расщепляться) по остальным генетическим системам. И для селекционной реализации (отбора наиболее ценных по остальным признакам потомств) указанного количества получаемых озимых растений Е 2 должно быть максимально большим, Достигнуть увеличения этого количества озимых растений Е 2 можно путем увеличения объема скрещивания внутри конкретной комбинации, Это увеличит количество растений Е 1, Соответственно возрастет количество завязавшихся на них семян Е 2,Однако такой путь связан с необходимостью проведения гибридизации на большем количестве колосьев в пределах одной комбинации, При ограниченности периода гибридизации временем одновременного цветения родительских компонентов это неизбежно приводит к сокращению количества гибридных комбинаций, Если бы цель работы состояла только в получении озимых форм на основании гибридизации яровых сортов, то принципиально безразлично из одной или нескольких гибридных комбинаций получены эти озимые формы. Целью же проведения дальнейшей селекционной работы обычно является отбор уникальных генотипов с комплексом хозяйственно ценных признаков ( определяющих количество и качество продукции, оптимальный уровень скороспелости, высокую устойчивость к стрессовым факторам среды, устойчивость к болезням и вредителям). В этом плане опытный селекционер отчетливо представляет и строит свою ежегодную работу на оптимум сочетания количества гибридных комбинаций и объема материала внутри каждой из нихОриентиром для расчетов указанных объемов работы при использовании предлагаемого способа (1) для селекционеров может служить факт, что получаемый исходный озимый материал Е 2 в 16 раз для дигетероэиготных комбинаций и в 64 раза для тригетерозиготных комбинаций меньше по количеству, чем обычно получаемых Е 2 при гибридизации озимых пшениц. Т.е, чтобы достигнуть приемлемых для Е 2 растений внутри одной гибридной комбинации объемов материала при тех же затратах труда, можно осуществить скрещивания в 16 (или 64) раз меньшем количестве комбинаций родительских пар. Правда, такое изменение соотношения объемов работы (количество комбинаций и объем Е 2 в комбинации) в определенной мере компенсируется уникальностью полученного озимого материала на основе только яровых генотипов,Цель изобретения - расширить внутри каждой анализируемой гибридной комбинации количество получаемых озимых семей.5 10 15 20 25 30 35 40 50 55 Предлагаемый способ позволит в указанных гибридных комбинациях получить озимые потомки, даже если по теории вероятности в Е 2 не обнаружено ни одного озимого растения вследствие ограниченного количества растений Ег (менее 86 или 358 растений Ег для ди- или тригетероэиготных комбинаций соответственно),Суть предлагаемого усовершенствования способа состоит в возможности выделения в Ег гетерозиготных (доминантных моно-, ди-или тригетерозиготных) растений по системе генов Чгп - 1-3. Такие Ег растения в следующем поколении обязательно выщепляют полностью рецессивный генотип (т.е. озимые растения), причем вероятность выщепления озимых потомков в Ез от моногетерозиготных растений Е 2 окажется существенно выше и будет равняться 1/4(или 25%). Следовательно, параллельно с использованием выделенного в Ег определенного количества озимых растений данной комбинации отбор яровых гетерозиготных потомков из Е 2 будет способствовать значительному расширению возможности получения разнообразных озимых растений из этой же гибридной комбинации в следующем Ез поколении.Обоснованием возможности выделения гетерозиготных по Чгп - 1 - 3 генам выщепенцев Е 2 послужили работы по изучению величин генетических эффектов этих генов по скорости колошения, Исследования показали, что гетерозиготы по генам Чгп - 1 - 3 оказались позже выколашивающимися по сравнению с соответствующими гомозиготами, Т.е. отбор в подобных комбинациях Е 2 наиболее поздно выколашивающихся яровых потомков равносилен отбору по генам Чгп - 1 - 3 моногетерозигот и в определенной степени ди- или тригетерозигот,Во всех теоретически возможных гибридных комбинациях по генам Чгп 1-3; у которых Е 1 будет дигетерозиготным; реципрокные комбинации 11 -- х - 22- Е 11-2- - ,11 -- х -- 33 Е 11- - 3- и"-" - 22 -- х -- 33 Е 1 - 22 - 3-.в Е 2 ожидается выще пление 1/4 (25%) моногетерозигот и 1/4 (25%) дигетерозигот. При этом необходимо еще раз подчеркнуть, что эти генотипы представлены наиболее позднеспелым фенотипом, что и позволяет провести их ориентировочный отбор в Ег, Последующий весенний посев семян с таких растений приводит к выщеплению (и позволяет отобрать) 25% озимых потомков Ез в потомстве моногетерозигот и 6,25% озимых потомков Гз в потомстве дигетерозигот. Если для экспериментальной проверки данного обоснования проводился посев Е 2 по семьям (семена с каждого отобранного позднеспелого растения Е 2 отдельно), то для селекционной работы на данном этапе вполне достаточно объединения семян Ез со всех отобранных позднеспелых растений Е 2 Если из всего количества растений Е 2 укаэанных гибридных комбинаций .будет отобрано до половины позднеспелых растений, то теоретически в смеси из семян Ез ожидается выщепление до 15,625% озимых потомков, В случае же отбора из таких Е 2 растений только 1/4 (или меньше) самых позднеспелых потомков, в смеси из семян Ез ожидается выщепление до 25% озимых потомков, поскольку именно моногетерозиготы оказываются самыми позднеспелыми в популяции всех яровых Ег генотипов.Для всех теоретически возможных гибридных по Чгп 1 - 3 генам комбинаций, в которых Е 1 ожидается тригетерозиготным (1-2-3-); реципрокные комбинации 11 -- х -22,23,-22- х 11 -- 33 и-- 33 х 1122 - ,в Е 2 ожидается выщепление в сумме 6/64 (9,373%) трех типов возможных моногетерозигот, 12/64 (18,73%) трех типов возможных дигетерозигот и 8 64 (12,5%) тригетерозигот. Любой из этих генотипов растений Е в следующем Ез поколении приведет к выщеплению соответствующей части рецессивных озимых потомков (с вероятностью 1/4, 1/16 и 1/64). Т.е, вместо предлагаемого по исходному способу где используется только 1/64 (1,56) часть озимых растений Е 2 в подобных гибридных комбинациях по предлагаемому способу может быть реализовано потенциальное разнообразие еще до 40,625% гетерозиготных растений Е 2, выщепляющихся в Ез от 25 до 1,56% озимых потомков (всего в среднем около 9,135%). Но если из Е 2 таких комбинаций будет отобрано только около 9% наиболее позднеспелых яровых моногетерозигот, то до 25% получаемого от них потомства Ез окажется озимым по фенотипу и даст начало озимым линиям, которые могут быть вовлечены в дальнейшую селекционную работу по интересующим селекционера признакам.Таким образом, предлагаемый способ получения озимых форм мягкой пшеницы при скрещивании только яровых сортов по сравнению с известным способом наряду с использованием всех достоинств этого способа позволяет в Е 2 отобрать значительно большее количество позднеспелых гетерозиготных растений, которые в следующем Ез поколении выщепляют также озимые растения, Причем вероятность выщепления озимых потомков в Ез существенно возрастаети может достигнуть 25 ф , что значительноувеличивает количество озимых линий изодной гибридной комбинации(от скрещивания двух яровых сортов), Подобное увеличение объема принципиального новогоматериала облегчит возможность дальнейшей селекционной работы для улучшенияотбора по комплексу хозяйственно ценных 10признаков (количество и качество продуктивности, оптимальный уровень скороспелости, устойчивость к стрессовым факторамсреды, устойчивость к болезням и вредителям и т.д.). 15Для экспериментальной проверкипредлагаемого способа получения озимыхформ мягкой пшеницы при скрещиваниитолько яровых сортов была избрана комбинация скрещивания двух яровых сортов, 20один из которых дигеннодоминантный попервому и второму локусу Чгп (Оычабгат 1122 - ) и второй моногенно цоминантный потретьему локусу Чгп (Яапса СасаИпа -- 33).В осенне-зимний период 1985/86 гг, в условиях искусственного климата было проведено скрещивание выше указанных сортов,Гибридные семена Е (тригетерозиготы) высевали в полевых условиях для получениясемян Е 2 поколения, Часть полученных семян Ег (по 13 семян в каждый из трех сосудов отдельных растений Е высевали восенне-зимний период 1986/87 гг, для выращивания растений Ег в условиях искусственного климата, В 4 таких анализируемых 35семьях из 171 растения Е 2 167 оказалисьяровыми (с различными сроками выколашивания) и 4 - озимыми, Количественное отношение расщепления на яровые и озимыепотомки в Ег статистически соответствовало 40теоретически ожидаемому отношению 63:1для тригибридного скрещивания= 0,67при сИ= 1),На протяжении всего периода колошения указанных яровых растений Е 2 на каждом из них отмечалась пергаментнойэтикеткой дата колошения главного стебля,Полученные 4 озимых растения поместили вяровизационную камеру (свет 12 ч при 2 Сна протяжении 50 сут) для получения семянпри дальнейшем выращивании в обычныхусловиях, При уборке же семян в индивидуальных яровых растений Ег сразу были отбракованы 67 наиболее рано выколосившиесярастений, безусловно принадлежащих к гомозиготам по 1,2 или 3 доминантному генамЧгп. Остальные 100 более поздних растенийЕ 2 могли включать часть гомозигот по отдельным лоскутам, а также должны были обязательно содержать все возможные моно-, ди- и тригетерозиготы.Семена Ез с данных отобранных Е 2 растений высеивались в поле отдельными рядками по семьям весной 1987 года (поздневесенний срок посева, исключающий возможность естественной яровизации пониженными температурами). Из 100 проанализированных семей Ез в 81 обнаружено выщепление различной доли озимых растений, т,е. 81 растение Ег было моно-, ди-. и/или тригетерозиготно, а 90 - гомозиготными по 1 или нескольким локусам, Фактическое соотношение семей Ез 90:81 статистически соответствовало теоретически ожидаемому их расщеплению в отношении 59,375, 40,625 = 3,22 при б 1 = 1),Из 81 расщепляющейся семьи Ез в 27 семьях наблюдалось близкое к тригибридному расщеплению (63;1), в 33 - близкое к дигибридному(15:1) и в 21 - близкое к моно- гибридному (3:1), Данное наблюдаемое соотношение семей по характеру расщепления статистически достоверно соответствовало теоретически ожидаемому 38;8;12;6= 4,36 при б 1 = 3),В 25 рендомизировано избранных расщепляющихся семьях, представляющих случайные моно-, ди- и тригетерозиготные растения Е 2, суммарно было выращено 1328 растений Ез 123 из которых оказались озимыми. А в Ез потомстве только 4 самых поздних растений Е 2, которые явно ожидались моногетерозиготами, из 190 растений Ез получено 150 яровых и 40 озимых потомков, что статистически достоверно соответствует ожидаемому отношению 3:1 = 1,58 при 01=1),Таким образом, по любому из критериев оценки фактической обоснованности теоретических предпосылок предлагаемого способа:а) соотношение расщепления по типу развития растений Е 2;б) соотношение расщепляющихся и не- расщепляющихся семей Езв) суммарное расщепление по типу развития растений Ез во всех расщепляющихся семьях (растения Ег);г) расщепление растений Ез только в отобранных моногетерозиготных семьях (растений Ег) -было получено статистически достоверные подтверждения их правильности.Формула изобретенияСпособ получения озимых форм мягкой пшеницы из яровых по авт, св. М 1340676,10 1734601 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Составитель А. СтельмахРедактор М. Кузнецова Техред М,Моргентал Корректор М. Демчик Заказ 1755 Тираж Подписное ВНИИПИ Государственного комитета по изобретениям и открытиям при ГКНТ СССР 113035, Москва, Ж, Раушская наб 4/5 Производственно-издательский комбинат "Патент", г. Ужгород, ул,Гагарина, 101 о т л и ч а ю щ и й с я тем, что, с целью дальнейшего увеличения количества озимых растений, в Р 2 дополнительно выявляют поздние яровые растения, собирают семена, высевают их весной и в полученном Рзотбирают озимые формы,